有囊膜的流感病毒

有囊膜的病毒以出芽方式離開細胞

無囊膜的病毒以細胞裂解的方式離開細胞

地球表面有估計有個病毒，也就是說地球上的病毒數(shù)量是我們身處其中的可觀察宇宙里恒星數(shù)量的1億倍，超過目前人類數(shù)量的倍。大多數(shù)病毒侵襲微小生物（Microbes）， 包括細菌、古細菌（Archaea）和微型真核生物 （Microeukaryotes）。這些微小生物在地球的基本元素，比如碳、氮、磷的固定和循環(huán)的過程中發(fā)揮著重要的作用。

巨大病毒（Viral Giant）示意

許多病毒都存在于海洋中，每一升海水在典型的狀態(tài)下含有至少100億個微小生物和1000億個病毒。在海洋中還發(fā)現(xiàn)了病毒衣殼（Capsid）橫切面超過500nm的巨大海洋病毒（“Giant” marine viruses）。在海洋中和海洋之外，甚至還發(fā)現(xiàn)了侵襲病毒的“噬病毒體（Virophage）。

據(jù)加拿大不列顛哥倫比亞大學學者估計，每年海洋病毒轉(zhuǎn)化了150吉噸 （Gigatons）的碳，是海洋浮游生物（Marine Plankton）轉(zhuǎn)化數(shù)量的30倍，對地球環(huán)境保持的貢獻巨大。

噬菌體和細菌關(guān)系示意

三、病毒和人類

1、人類基因組里的病毒基因組

人類基因組約8％由病毒基因組構(gòu)成，這些病毒基因組有約10萬個，它們只表達出少量的蛋白質(zhì)。大多數(shù)來源于包括HIV的逆轉(zhuǎn)錄病毒科，被稱為內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒（Endogenous Retrovirus，ERVs） 。

如牛津大學病毒學家Aris Katzourakis團隊2017年在《Trends in Microbiology》發(fā)表的論文里描述的，Hemo蛋白基因所在的ERV在一百萬年之前就已經(jīng)插入了人類祖先的基因組里，這種蛋白由胎兒自己表達，推測可以抑制母體免疫系統(tǒng)不對胎兒進行攻擊。

反轉(zhuǎn)錄病毒基因組插入人類基因組模式的示意圖

這些內(nèi)源性病毒編碼的蛋白有好的方面，比如對胎兒發(fā)育至關(guān)重要的合胞素（Syncytin）和Hemo蛋白、協(xié)助機體對抗仍然以典型病毒復(fù)制史代代復(fù)制的外源性病毒；不好的方面包括編碼許多癌細胞蛋白等。

此外，人類基因組有大約42％為反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，而DNA轉(zhuǎn)座子約占2－3％。二者的來源和ERVs關(guān)系極大（是否ERVs的殘留部分需要被證實），它們可以在人類基因組里“自由”地跳動。

此外，屬于RNA病毒的博爾納病毒（Bornavirus）和屬于DAN病毒的乙型肝炎病毒等的基因組也都被發(fā)現(xiàn)可以插入人類基因組里，不過數(shù)量很少。

實際上，人類對病毒的深刻理解才剛剛開始。

逆轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子在基因組里轉(zhuǎn)移的示意圖

細菌基因組里的轉(zhuǎn)座子細菌基因組里也有很可能來源于噬菌體的轉(zhuǎn)座子

2、多數(shù)正常人體內(nèi)都可能會存在的“內(nèi)源性”病毒

一般引起輕微病變或者不嚴重病變，平時并不引起病變。比如呼吸道上端和消化道上端咽喉部位的普通感冒病原的鼻病毒、冠狀病毒（如 hCoV－OC43、 hCoV－HKU1和hCoV－229E等等）。這些病毒也被稱為“條件性病原性病毒”。

以人類為自然宿主的病毒，比如腮腺炎病毒、單純皰疹病毒和某些腺病毒。

3、在大多數(shù)人體內(nèi)平時不存在，在某種情況下感染人體、有時有家族性的病毒

比如逆轉(zhuǎn)錄病毒艾滋病病毒HIV和白血病病毒，還有乙肝病毒（近年已經(jīng)在6000年前的人類遺體里發(fā)現(xiàn)了乙肝病毒）、甲肝病毒、乳頭瘤病毒等。截至2012年，發(fā)現(xiàn)的人類病毒有219個病毒種，基因組大約由3000到30萬個核苷酸組成。

四、新冠病毒的分子病毒學概況

新冠病毒的病毒粒子基本結(jié)構(gòu)

注意：包括新冠狀病毒在內(nèi)的冠狀病毒沒有“典型”和完整的核衣殼（Nucleocapsid）

SARS病毒和新冠病毒復(fù)制史：只有核酸和N蛋白進入細胞

新冠病毒基因組簡圖：一共編碼10多種蛋白，但頭兩個巨型蛋白又被病毒和細胞編碼的蛋白酶進一步截斷，最后一共形成35個左右的蛋白質(zhì)。不過包裝后的病毒粒子里只有4種蛋白，其它的都是復(fù)制酶、轉(zhuǎn)錄酶和其它病毒在細胞內(nèi)期間需要的蛋白。